文 |《中國(guó)科學(xué)報(bào)》記者李晨

TaCOL-B5基因純合植株（右）和雜合植株（中）比不攜帶該基因的對(duì)照組（左）更高大，產(chǎn)量更高。受訪者供圖

攜帶TaCOL-B5基因的揚(yáng)麥18（右）比對(duì)照組更高大，產(chǎn)量更高。受訪者供圖

“如何提高產(chǎn)量是作物育種里最重要的問題，也是最難的問題，是一塊難啃的硬骨頭。”美國(guó)俄克拉荷馬州立大學(xué)小麥分子遺傳實(shí)驗(yàn)室教授嚴(yán)六零告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，面對(duì)著氣候變化、人口增長(zhǎng)、耕地減少等問題，提高小麥產(chǎn)量是直接關(guān)系到世界糧食安全的重大課題。

4月8日，《科學(xué)》在線發(fā)表了嚴(yán)六零與合作者找到的一個(gè)新的小麥增產(chǎn)基因TaCOL-B5，該基因?qū)π∷霐?shù)、穗數(shù)等性狀都有明顯的調(diào)控作用，田間試驗(yàn)顯示該基因可讓小麥平均增產(chǎn)約12%。

《科學(xué)》同期發(fā)表了荷蘭瓦赫寧根大學(xué)分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室G·威爾瑪·范·埃斯博士的展望文章。該文指出，“TaCOL-B5 的發(fā)現(xiàn)是提高谷物產(chǎn)量的里程碑，它加深了我們對(duì)控制產(chǎn)量相關(guān)株型性狀的分子機(jī)制的理解?！薄皩?duì) TaCol-B5 的鑒定提供了一條最大化小麥產(chǎn)量的新途徑。”

決定小麥產(chǎn)量的穗型因素

作為全球最重要的糧食作物之一，小麥滿足了人類20%的卡路里和蛋白質(zhì)需求，為全球超過1/3的人口提供能量來源。

提高小麥產(chǎn)量一直是備受關(guān)注的問題。論文通訊作者嚴(yán)六零說，采用傳統(tǒng)雜交育種手段培育的一些高產(chǎn)品種，由于受到氣候、環(huán)境和栽培方式等影響，在不同年份或地區(qū)會(huì)表現(xiàn)出不穩(wěn)定的產(chǎn)量。育種家不能精確地預(yù)測(cè)它們是否在絕大多數(shù)情況下都能帶來較高的產(chǎn)量。

近年來，基因測(cè)序等新技術(shù)的快速發(fā)展和應(yīng)用給科學(xué)家?guī)砹私鉀Q高產(chǎn)難題的機(jī)遇。

嚴(yán)六零說，小麥產(chǎn)量受到三個(gè)主要因素影響，即穗數(shù)、每穗種子數(shù)和種子重量。

這些因素在一定幅度范圍內(nèi)呈負(fù)相關(guān)的關(guān)系，通過遺傳因素改良穗型和株型進(jìn)而提高作物產(chǎn)量是一條有效途徑，但實(shí)現(xiàn)該目標(biāo)非常具有挑戰(zhàn)性。

范·埃斯指出，單個(gè)影響因素之間的權(quán)衡，例如種子重量和數(shù)量，是進(jìn)一步提高產(chǎn)量的主要瓶頸。

“控制小麥產(chǎn)量相關(guān)株型性狀的基因的鑒定并非易事，因?yàn)槠胀ㄐ←溇哂写蠖鴱?fù)雜的六倍體基因組，而且其中包含80%的重復(fù)序列——具有如此多相似的基因組片段，很難組裝序列拼圖?！?

嚴(yán)六零與合作者利用完整的小麥參考基因組和快速測(cè)序技術(shù)加速了對(duì)小麥高產(chǎn)基因的研究?！拔覀?cè)鹊哪繕?biāo)是找到?jīng)Q定小穗數(shù)的關(guān)鍵基因?！?

論文共同第一作者、原就讀于俄克拉荷馬州大學(xué)的博士生、現(xiàn)供職于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所的張小雨介紹，他們挑選了兩個(gè)麥穗形狀差異較大的小麥材料（CItr 17600和揚(yáng)麥18）作為親本，以期利用孟德爾遺傳規(guī)律從他們的后代中找到由于穗差異而導(dǎo)致產(chǎn)量差異的分離群體，從而發(fā)現(xiàn)提高產(chǎn)量的基因。

潛在的單產(chǎn)增長(zhǎng)約為 12%

“在選擇這兩個(gè)親本做實(shí)驗(yàn)的時(shí)候，我們的確就是為了找到高產(chǎn)基因，但我們并不知道最終會(huì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)什么樣的基因。”嚴(yán)六零說，最終找到這個(gè)增產(chǎn)效果異常顯著的基因算是一種“偶然”和“幸運(yùn)”。

張小雨告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，在前期研究中，他們通過CItr 17600和揚(yáng)麥18兩個(gè)品種的雜交構(gòu)建了一個(gè)子代群體，這個(gè)群體中的小穗數(shù)表現(xiàn)出遺傳分離。隨后，他們鑒定到一個(gè)數(shù)量性狀主效位點(diǎn)，可解釋子代群體中43%的小穗數(shù)的遺傳分離的差異。

“這時(shí)候我們實(shí)際上發(fā)現(xiàn)了這個(gè)基因所在的大致位置?！眹?yán)六零說。進(jìn)一步研究鎖定了該基因。由于該基因是與開花時(shí)間基因CONSTANS密切相關(guān)的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，與植物中的COL5基因同源，因此將其命名為TaCOL-B5。

為驗(yàn)證其功能，該團(tuán)隊(duì)在揚(yáng)麥18上過表達(dá)顯性等位基因TaCol-B5后，獲得4個(gè)獨(dú)立的轉(zhuǎn)化植株，并在溫室和田間條件下進(jìn)行種植。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該基因的過表達(dá)能夠增加穗數(shù)（即分蘗數(shù)）、小穗數(shù)和穗長(zhǎng)，對(duì)小麥單株生產(chǎn)力有顯著促進(jìn)作用。

“值得注意的是，粒數(shù)增加對(duì)種子大小沒有產(chǎn)生負(fù)面影響，這表明打破產(chǎn)量影響因素之間的負(fù)相關(guān)是可能的?！狈丁ぐＫ怪赋觥６鴩?yán)六零認(rèn)為這既屬于“研究的初衷”，也是“目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)”。

論文共同第一作者、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)教授賈海燕參加了基因的克隆和對(duì)基因功能的驗(yàn)證工作。結(jié)果顯示，揚(yáng)麥18的4個(gè)TaCol-B5過表達(dá)株系比對(duì)照組的產(chǎn)量平均增長(zhǎng)了11.9%，增產(chǎn)效果最為顯著的一個(gè)株系產(chǎn)量提高19.8%。

“潛在的單產(chǎn)增長(zhǎng)約為 12%，是一個(gè)飛躍?！狈丁ぐＫ拐f。

不僅如此，該團(tuán)隊(duì)又通過基因編輯技術(shù)對(duì)Tacol-B5功能域進(jìn)行堿基敲除。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，基因編輯株系與對(duì)照相比表現(xiàn)出了開花期延遲和株高降低的特性，該表型進(jìn)一步驗(yàn)證了TaCol-B5的功能。

論文共同第一作者、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所副研究員李甜參與了對(duì) TaCOL-B5蛋白功能機(jī)制的詳細(xì)分析。他們發(fā)現(xiàn)，TaCol-B5受到絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶TaK4的磷酸化而激活。這是首次發(fā)現(xiàn)TaK4磷酸激酶能夠調(diào)節(jié)穗部發(fā)育和產(chǎn)量性狀。

“根據(jù)蛋白保守結(jié)構(gòu)域的功能分析，我們推測(cè)TaCOL-B5通過不同的保守結(jié)構(gòu)域調(diào)節(jié)開花時(shí)間和株高等多種性狀。”李甜說。

更加高產(chǎn)的理想株型

既然TaCol-B5是通過自然突變產(chǎn)生的顯性等位基因，那么在栽培小麥中哪些現(xiàn)代小麥品種擁有這一基因呢？

李甜告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，他們對(duì)中國(guó)國(guó)家作物種質(zhì)庫(kù)保存的1551份小麥材料進(jìn)行了測(cè)試，這些材料來自于中國(guó)農(nóng)家種、中國(guó)現(xiàn)代育成品種、北美（美國(guó)和加拿大）品種、歐洲（16國(guó)）品種、前蘇聯(lián)品種、澳大利亞品種和國(guó)際玉米小麥改良中心品種等。

結(jié)果顯示，僅有29份材料含有TaCol-B5基因，不足總數(shù)的2%。其中，被測(cè)試的157份中國(guó)農(nóng)家種均不含有該基因，而346份中國(guó)現(xiàn)代育成品種中有4份含有該基因，分別是中優(yōu)9507、寧8343、隴東1號(hào)、寧87N2801。

“盡管該等位基因在目前世界范圍內(nèi)種植的普通小麥品種中出現(xiàn)頻率非常低，但這依然可以為育種家提供良好的天然的高產(chǎn)育種材料?！?

嚴(yán)六零說，該基因非常古老，存在于四倍體小麥中，并與增加株高相關(guān)。在上世紀(jì)五六十年代的綠色革命過程中，人們追求降低作物的株高。所以該基因可能在追求矮化株型預(yù)防倒伏的篩選中遺失了。

在實(shí)驗(yàn)中，賈海燕觀察到，攜帶TaCol-B5基因的植株明顯高大?！斑@引起了我們對(duì)小麥理想株型的重新思考。”

嚴(yán)六零也說，植株太矮也許限制了產(chǎn)量的突破。這與袁隆平院士的“禾下乘涼夢(mèng)”不謀而合。

水稻和小麥都屬于禾本科作物。嚴(yán)六零說，這一新基因或許可為其他作物的增產(chǎn)研究提供有益的借鑒。

范·埃斯強(qiáng)調(diào)，測(cè)試 TaCol-B5 基因在多種環(huán)境以及其他遺傳背景中生長(zhǎng)的小麥中的影響，以更準(zhǔn)確地評(píng)估潛在的產(chǎn)量增加是很重要的。此外，這些結(jié)果可能適用于其他主要谷類作物，如水稻、大麥和黑麥。

相關(guān)論文信息：

https：//doi.org/10.1126/science.abm0717